Эгоистичный ген - Ричард Докинз

Все это, однако, спекуляции для будущего. В настоящее же время нас интересует симбиоз на высшем уровне: взаимоотношения между многоклеточными организмами, а не внутри них. Словом «симбиоз» принято обозначать ассоциации между представителями различных видов. Но теперь, когда мы старательно избегаем того, чтобы рассматривать эволюцию как процесс, направленный «на благо вида», у нас, очевидно, нет логических оснований рассматривать ассоциации между представителями разных видов как нечто, отличное от ассоциаций между представителями одного и того же вида. В общем взаимовыгодные ассоциации возникают в тех случаях, когда каждый партнер извлекает из них больше пользы, чем вкладывает в них. Это относится как к членам данной стаи гиен, так и к ассоциациям между такими резко различающимися организмами, как муравьи и тли или пчелы и растения. На практике не всегда удается различать случаи истинной двусторонней обоюдной выгоды от случаев односторонней эксплуатации.

Эволюцию взаимовыгодных ассоциаций теоретически нетрудно себе вообразить, если блага предоставляются и принимаются одновременно, как в случае партнеров, образующих лишайник. Проблемы возникают в тех случаях, когда между предоставлением помощи и расплатой за нее проходит какое-то время. Это происходит потому, что у партнера, первым воспользовавшегося услугой, может возникнуть соблазн смошенничать и отказаться от расплаты, когда придет его очередь. Решение этой проблемы представляет интерес и заслуживает подробного обсуждения. Лучше всего сделать это на каком-либо гипотетическом примере.

Представим себе некий вид птиц, на котором паразитирует особенно вредный клещ, служащий переносчиком какой-то опасной болезни. Этих клещей следует удалять, причем как можно быстрее. Обычно каждая птица сама обирает с себя клещей, когда чистит перья. Однако одна часть тела недоступна ее клюву — макушка головы. Всякий человек быстро решит эту проблему. Хотя сам он, вероятно, и не сможет снять клеща с собственной головы, ему достаточно попросить об этом приятеля. Впоследствии он может отплатить этому приятелю тем же. Взаимные услуги такого рода действительно очень часто встречаются как у птиц, так и у млекопитающих.

Интуитивно здесь все ясно. Всякий, кто способен к осознанному предвидению, может понять, что договориться о взаимном чесании спины вполне разумно. Однако мы уже научились остерегаться сразу принимать то, что интуитивно представляется разумным. Ген неспособен к предвидению. Может ли теория эгоистичного гена объяснить взаимное почесывание спины, или «реципрокный альтруизм», если между услугой и ответной услугой существует разрыв во времени? Уильямс вкратце рассмотрел эту проблему в своей книге (Williams, 1966), на которую я уже ссылался. Он, как и Дарвин, пришел к выводу, что отложенный ответный альтруизм может возникнуть у видов, способных узнавать и запоминать друг друга как конкретных индивидуумов. Трайверс (Trivers, 1971) продолжил эту тему. В то время он не был знаком с концепцией Мэйнарда Смита об эволюционно стабильной стратегии. Мне кажется, что если бы он знал о ней, то использовал бы эту концепцию, так как она позволяет естественным образом выразить его идеи. Его ссылка на «парадокс заключенных» — излюбленную головоломку теории игр — показывает, что его мысли уже бродили в том же направлении.

Допустим, что у индивидуума B на макушке головы сидит паразит. Индивидуум A удаляет его. Спустя какое-то время такой же паразит оказывается на голове у A. Он, естественно, находит B, с тем чтобы B мог отплатить ему за его добрый поступок. Но B задирает нос и удаляется. В — обманщик, пользующийся альтруизмом других индивидуумов, но не желающий расплачиваться за это или расплачивающийся в недостаточной степени. Обманщики живут лучше, чем неразбирающиеся в других индивидуумах альтруисты, потому что они добывают себе жизненные блага, не расплачиваясь за это. Разумеется, расходы на удаление опасного паразита с головы другого индивидуума невелики, однако пренебрегать ими не следует. На эту процедуру было затрачено некоторое количество ценной энергии и времени.

Рассмотрим конкретную популяцию, состоящую из индивидуумов, использующих одну из двух стратегий. Как и в анализах Мэйнарда Смита, речь идет не об осознанных стратегиях, а о бессознательных программах поведения, закладываемых генами. Дадим этим двум стратегиям названия Простак и Плут. Простаки снимают паразитов с любого, кому это нужно, без разбора. Плуты принимают альтруистичные услуги со стороны Простаков, но сами никогда не оказывают услуг никому, даже тем, кто раньше оказывал аналогичные услуги им самим. Как и в случае Ястребов и Голубей, мы произвольно устанавливаем цену услуги в очках. Точные цены не имеют значения при условии, что выгода от получения услуги превосходит связанные с ней затраты. Если частота нападения паразита высока, то каждый отдельный Простак в популяции, состоящей из Простаков, имеет шансы воспользоваться услугами своих сотоварищей примерно так же часто, как он сам оказывает им эту услугу. Поэтому средний выигрыш для Простака, находящегося среди Простаков, будет положительным. Все они в сущности благоденствуют, так что название Простаков кажется для них неподходящим. Допустим теперь, что в популяции появился Плут. Будучи единственным Плутом, он может рассчитывать на то, что все остальные члены популяции будут вытаскивать из него паразитов, а ему самому расплачиваться за это не придется. Его средний выигрыш выше среднего для Простака. Поэтому плутовские гены начнут распространяться в популяции, а гены простоты будут быстро элиминированы. Это объясняется тем, что, независимо от соотношения в популяции Плутов и Простаков, первые всегда будут в более выгодном положении. Рассмотрим, например, случай, когда популяция состоит на 50% из Плутов и на 50% из Простаков. Средний выигрыш как для тех, так и для других будет ниже, чем для каждого отдельного индивидуума в популяции, целиком состоящей из Простаков. Но все же Плуты находятся в лучшем положении, так как они извлекают все выгоды, какими бы они ни были, не расплачиваясь за это ничем. Когда доля Плутов достигнет 90%, средний выигрыш для всех индивидуумов станет очень низким: многие индивидуумы и одного и другого типа будут погибать от инфекций, переносимых клещами. Но опять-таки Плуты окажутся в лучшем положении, чем Простаки. Даже если популяция в целом дойдет до полного вымирания, никогда не настанет такой период, когда выигрыш Простаков превысит выигрыш Плутов. Поэтому до тех пор, пока мы рассматриваем только эти две стратегии, ничто не может остановить вымирание Простаков, а весьма вероятно, и вымирание всей популяции.

Допустим теперь, что существует третья стратегия под названием Злопамятный. Злопамятные удаляют паразитов с незнакомцев и с тех индивидуумов, которые раньше оказывали эту услугу им самим. Если, однако, какой-то индивидуум обманет их, они запоминают этот инцидент и затаивают против него злобу, отказываясь в дальнейшем вытаскивать из него паразитов. В популяции, состоящей из Злопамятных и Простаков, невозможно отличить одних от других. Индивидуумы обоих типов проявляют альтруизм ко всем остальным и извлекают из него одинаковый и притом высокий средний выигрыш. В популяции, состоящей исключительно из Плутов, один Злопамятный не добился бы большого успеха. Он затратил бы много энергии, удаляя паразитов с большинства встречающихся ему индивидуумов, поскольку ему потребуется известное время, чтобы выработать злопамятность по отношению к ним ко всем. При этом никто не будет оказывать ему ответную услугу. Если доля Злопамятных мала по сравнению с долей Плутов, то ген злопамятности будет элиминирован. Если же Злопамятным удастся повысить свою численность до некоторой критической доли, то их шансы встретиться друг с другом станут достаточно высокими, чтобы компенсировать напрасные усилия, затраченные на обирание паразитов с Плутов. По достижении этой критической доли Злопамятные начнут получать в среднем больший выигрыш, чем Плуты, которые со все возрастающей скоростью будут двигаться к вымиранию. Когда Плуты приблизятся к вымиранию почти вплотную, этот процесс замедлится, и они могут довольно долго сохраняться в популяции как меньшинство. Это объясняется тем, что для каждого отдельного редко встречающегося Плута вероятность дважды столкнуться с одним и тем же Злопамятным очень мала; а поэтому доля в популяции индивидуумов, затаивших злобу на каждого данного Плута, будет невелика.

Я рассказывал об этих стратегиях так, как если бы интуитивно было очевидным, что именно таким образом все и произойдет. На самом же деле это не столь очевидно, и я в качестве предосторожности проверил справедливость своих интуитивных ощущений, смоделировав весь процесс на компьютере. Стратегия Злопамятного действительно оказалась эволюционно стабильной относительно стратегий Простака и Плута в том смысле, что популяцию, значительную долю которой составляют Злопамятные, не смогут захватить ни Плуты, ни Простаки. Однако стратегия Плута также эволюционно стабильна, так как популяцию, значительную долю которой составляют Плуты, не могут захватить ни Злопамятные, ни Простаки. Популяция может существовать при любой из этих двух ЭСС. В конечном счете она может одним рывком перейти от одной стратегии к другой. В зависимости от точных значений выигрышей (принятые при моделировании допущения были, конечно, совершенно произвольными) одна или другая из этих двух ЭСС будет иметь более широкую «зону притяжения» и будет достигнута с большей вероятностью. Обратите, между прочим, внимание на то, что хотя шансы на вымирание у популяции Плутов выше, чем у популяции Злопамятных, это отнюдь не влияет на ее статус как одной из ЭСС. Если данная популяция достигает такой ЭСС, которая ведет ее к вымиранию, то она вымирает; что ж, тем хуже для нее [10.4].