Функциональная анатомия лимфатической cистемы - Валерий Петренко

Лимфатические сосуды диаметром 100–150 мкм в своей стенке, помимо эндотелия и рыхлой соединительной ткани, содержат гладкие мышечные клетки. В сосудах диаметром 200 мкм и более стенка ясно разделяется на три слоя, подобные оболочкам кровеносных сосудов, между ними наблюдается сгущение сети эластических волокон с образованием эластических мембран в крупных сосудах. В лимфатических сосудах морфологические границы между оболочками выражены гораздо хуже, чем в кровеносных сосудах, особенно это касается наружной эластической мембраны, которая прерывиста даже в грудном протоке. В субэндотелиальном слое тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна преобладают, они формируют сети. В наружной оболочке более многочисленные и толстые коллагеновые волокна образуют складчатые пучки с преимущественно продольной ориентацией. При растяжении сосуда складки расправляются, чем увеличивается прочность сосудистой стенки. Миоциты распределяются неравномерно как на протяжении сосуда, так и в толще его стенки. В лимфатических протоках и крупных стволах они обнаруживаются во всех слоях стенки, на границах между оболочками у человека и крупных млекопитающих животных сети эластических волокон сгущаются с образованием эластических мембран, лучше выражена внутренняя мембрана. В лимфатических сосудах постоянно определяются клапаны. Они представляют собой круговые складки внутренних слоев сосудистой стенки, проникающие в полость сосуда и направленные проксимально (по ходу прямого лимфотока). В клапанной заслонке, обычно парной, выделяют утолщение в месте прикрепления к стенке (клапанный валик) и истонченную пластинку в полости (створка). Створка подвижна, воронкообразно изогнута. Пространство между створкой клапана и сосудистой стенкой – клапанный синус, его стенки очень тонкие, поэтому при наполнении синус выбухает («луковица»). Сужающийся в проксимальном направлении канал между заслонками клапана имеет форму воронки – аксиальный синус. Клапаны разделяют лимфатические сосуды на лимфангионы – отрезки между соседними клапанами, межклапанные сегменты, в стенках которых определяются гладкие миоциты.

Схема строения лимфангиона – межклапанного сегмента лимфатического сосуда (полость заполнена синей массой): КВ – клапанный валик, где сосредоточена основная масса миоцитов клапанной части сосуда; МСК – межстворчатый канал, который соединяет полости соседних лимфангионов; КС – клапанный синус; ММ – мышечная манжетка; АС – аксиальный синус

В лимфангионе можно выделить три части: стенки клапанного и аксиального синусов (области входного и выходного клапанов), мышечная манжетка. Мышечная манжетка, средняя часть межклапанного сегмента, постоянно и в наибольшем количестве содержит миоциты. Сокращения мышечной манжетки преодолевают сопротивление клапанов на пути прямого лимфотока, силы тяжести и других факторов, сдерживающих прямой лимфоток. Клапаны ограничивают обратный лимфоток. При большом содержании миоцитов в клапанном валике они образуют мышцу клапана. Напрягая заслонку клапана, она тормозит обратный лимфоток. Кроме того, мышца клапана способна изменять положение створок клапана и регулировать лимфоток между соседними лимфангионами. Таким образом, лимфангионы являются структурно-функциональными единицами лимфатического сосуда: мышечная манжетка и смежные клапаны (входной и выходной) в их взаимосвязи обеспечивают лимфоотток из органов.

Мышечные элементы сосудистой стенки являются важным фактором лимфотока, но не следует пренебрегать значением других факторов или лимфодвижущих сил. К ним относятся: 1) лимфообразование (гидростатическое и онкотическое давление тканей в окружении лимфатических капилляров); 2) механическое давление тканей и органов, окружающих лимфатические капилляры и сосуды, в т.ч. сокращение мышц; 3) дыхательные экскурсии диафрагмы, сопровождающиеся колебаниями внутригрудного и внутрибрюшного давлений; 4) эжекция (присасывающее действие) вен шеи.

Лимфатические сосуды имеют четковидную форму – участки их сужения, или «перехваты» (места прикрепления клапанов), чередуются с расширениями (клапанные синусы). Форма отражает периодичность, сегментарность строения лимфатического сосуда.

Лимфангионы имеют разную форму – шаровидную, эллипсовидную, цилиндрическую и др. Она зависит как от частоты размещения клапанов (длины межклапанного сегмента), так и от положения, размеров и строения стенок лимфангиона.

Периферические лимфатические сосуды разделяют на интра- и экстраорганные. В стенке интраорганного сосуда меньше миоцитов, поскольку ткани органа дополняют ее вязкоупругие свойства, ее ригидность и сократительную активность, необходимую для поддержания лимфотока (наружная манжетка). По областям тела различают лимфатические сосуды головы, шеи, туловища, верхних и нижних конечностей. Относительно лимфоузлов лимфатические сосуды разделяют на афферентные и эфферентные (приносящие и выносящие лимфу). Лимфатический путь может прерываться лимфатическими узлами неоднократно, поэтому один и тот же лимфатический сосуд может быть афферентным для одного лимфоузла и эфферентным для другого лимфоузла.

Лимфатический узел является и лимфатическим / лимфоносным (первично), и лимфоидным (вторично) органом: с момента закладки он представляет собой сложный транспортный узел сосудистого русла – лимфатические синусы окружают лимфоидную ткань, в которую погружены кровеносные микрососуды. В лимфатическом узле различают три постоянные части: 1) капсула; 2) синусы – многокамерная полость, выстланная истонченным, разреженным эндотелием; 3) вещество – лимфоидная ткань. Место входа в орган нервов и артерий, выхода вен и лимфатических сосудов называется воротами. В паренхиме выделяют корковое и мозговое вещество. В более темном корковом веществе преобладают малые и средние лимфоциты. В мозговом веществе лимфоцитов вдвое меньше, но много плазматических клеток, которых нет или очень мало в корковом веществе. В нем, как правило, находятся сгущения лимфоидной ткани (плотные скопления лимфоцитов) – лимфоидные узелки, вторичные и первичные – со светлым герминативным центром (размножения В-лимфоцитов) или без него. Лимфоидная ткань между узелками получила название межузелковой, иначе – корковое плато. В нем концентрация малых лимфоцитов выше, чем в лимфоидных узелках, а средних лимфоцитов меньше. В герминативных центрах лимфоидных узелков снижение общего количества лимфоцитов сочетается с повышенным содержанием лимфобластов и больших лимфоцитов. Мозговые синусы разделяют мозговое вещество на мозговые тяжи. Лимфоидные узелки в мозговом веществе могут появиться только при интенсивной антигенной стимуляции (большой иммунологической нагрузке). Наибольшее содержание малых лимфоцитов определяется на границе между лимфоидными узелками и мозговым веществом узла – эта паракортикальная, Т- (тимус-зависимая) зона содержит главным образом Т- лимфоциты. В-лимфоциты концентрируются в лимфоидных узелках и мозговом веществе (В-зона). В паракортикальной зоне располагаются посткапиллярные венулы с высоким эндотелием: через их пористые стенки происходит активная миграция лимфоцитов. Лимфатические узлы являются центрами размножения В- лимфоцитов и их превращения в плазматические клетки, продуцирующие антитела. Они нейтрализуют генетически чужеродные вещества (антигены), которые поступают в вещество органа вместе с лимфой. Макрофаги, Т-лимфоциты и ряд других клеток участвуют в трансформации антигена и запуске иммунологической реакции, в т.ч. путем пролиферации В-лимфоцитов в герминативных центрах лимфоидных узелков с превращением их в иммунобласты, а последних – в плазмоциты (преимущественно в мозговом веществе). В лимфатических узлах вырабатываются лейкоцитарные факторы, стимулирующие развитие моноцитов (предшественники макрофагов) и других клеток.

Между капсулой и веществом лимфатического узла проходит подкапсульный (краевой) синус. Он расширяется в воротах лимфоузла и образует воротный синус, из которого выходят эфферентные лимфатические сосуды (чаще 1–3). Афферентные лимфатические сосуды (2–5 и более) прободают капсулу и впадают в краевой синус лимфатического узла. Его ветви, промежуточные синусы, пронизывают паренхиму узла и идут обычно вдоль отростков капсулы – трабекул. Промежуточные синусы разделяются соответственно слоям вещества лимфатического узла на корковые и мозговые. В строме вещества лимфоузла, образованной ретикулярной тканью, находится сеть кровеносных микрососудов. Различают два варианта лимфотока в лимфатическом узле: 1) прямой – по краевому синусу в воротный синус; 2) непрямой – через промежуточные синусы и, возможно, через вещество органа (трансфузионный), что эффективно для очистки лимфы.