Трилобиты: Свидетели эволюции - Ричард Форти

Прерывистое равновесие — не единственная эволюционная закономерность, на которую указали трилобиты. В 1970 г. другой молодой ученый, на этот раз англичанин, вел работу по трилобитам из приграничных областей Уэльса и Англии, недалеко от старинных курортных городков Билт и Лландриндод-Уэлз. Местность там холмистая, лоскуты зеленых полей, на которых пасутся в основном овцы, перемежаются с перелесками и крутыми лощинами, бредущий в тех местах геолог, упакованный в резиновые сапоги и дождевик, нет-нет да и споткнется об упавшие, заросшие мягким мхом сучья, остановится перед перепутанными колючими зарослями ежевики. С пронзительными криками из-под кустов вспархивают куропатки. По берегам ручьев в зарослях папоротника потихоньку занимаются своими делами жабы. Везде ощущается обилие влаги, а растительность такая густая, что листва почти заслоняет свет. Лучше всего здесь работать весной, до того как разрастется жгучая крапива и закроет все камни, прежде чем развернут широкие листья каштаны и орешники. В апреле зацветают колокольчики, купами желтеет чистотел, везде поют скворцы. По берегам ручьев, поросших печеночником — коротеньким ярким мхом, встречаются тяжелые, черные глинистые известняки. Стоит выковырять такой острым концом геологического молотка, расколоть в нужном направлении, и наградой вам будет трилобит. Продвигайтесь выше по ручью, аккуратно собирая образцы из каждого следующего пласта, и вы окажетесь участником повести, которая рассказывает понятным языком о геологически долгих эволюционных изменениях. Участок с последовательными слоями довольно длинный — много десятков метров — гораздо больший по сравнению с конденсированными отложениями, из которых отбирал образцы Рудольф Кауфман в Швеции. В этом есть некое преимущество: если в слое толщиной метр или больше не нашлись ископаемые, то с определенной вероятностью вы попали в относительно «бессобытийное» время (в геологическом масштабе, конечно) и нужно поискать выше или ниже этого слоя. Но, если дело происходит в Швеции, толщина слоев с ископаемыми оказывается решающим фактором эволюционного сюжета: чем толще слой, тем больше ископаемых. Уэльские породы относятся к ордовикскому периоду, т.е. их возраст около 470 млн. лет.

Питер Шелдон потратил годы, собирая коллекцию в этих местах. С упрямством одержимого он месяцами раскалывал камни, педантично комплектуя и помечая образцы трилобитов для последующего анализа. В основном он находил отдельные головы и хвосты, но иногда его упорство вознаграждалось и ему доставался целый экземпляр. Чаще всего ему попадались наши хорошие знакомые, Ogygiocarella из семейства азафидных трилобитов, которые навсегда вошли в историю как первые обнародованные трилобиты — «плоская рыба» доктора Ллуйда из Лландейло в южном Уэльсе. В этих черных сланцах «плоская рыба» ловилась такими косяками, будто собралась ублажать самого Нептуна. Полукруглый хвост с бороздками показывается из расколотого камня; имея некоторый опыт, можно добиться, что и весь он преотлично вылезет из камня: тонкий веер чуть больше крыла бабочки. Всю центральную часть хвоста занимает ось, составленная из множества колец; плоские плевральные части разделены на столько же ребер, ближе к заднему концу хвоста они укорачиваются и становятся менее четкими. Кроме этих трилобитов здесь же встречаются, хотя и реже, трилобиты поменьше, всего несколько сантиметров в длину; их часто находят целыми. Это Cnemidopyge (см. приложение рис. 25) — слепые трилобиты с полукруглой головой и длинным шипом, торчащим вперед из передней части глабели. У них только шесть туловищных сегментов, а треугольный пигидий, так же как и у Ogygiocarella, пересечен глубокими бороздками. Иногда они попадаются в свернутом виде. Встречаются и другие трилобиты: например, близкие родственники «жука Дадли» Calymene или легко узнаваемые, похожие на медальоны, небольшие тринуклеусы.

Всех этих животных собрал неутомимый Питер Шелдон. Он знал эти места лучше любого фермера, владевшего здесь землей. Ему приходилось прослеживать залегание каждого пласта по всей местности, и он исходил вдоль и поперек все ручьи, овраги и распадки. Работа продвигалась очень медленно, особенно учитывая то, что Питер был одним из тех энтузиастов, которые готовы подробно рассказывать о своей работе любому встречному. Дружелюбный, лучащийся молодостью и неистребимым оптимизмом, он много лет преподавал в Открытом университете. Работая над докторской диссертацией, он вечно отправлялся «за еще одной, последней, коллекцией». В мире трилобитчиков все знали, что письменному столу он предпочтет любую экспедицию. Обычно докторскую диссертацию пишут три, максимум четыре года, но Питер, казалось, погрузился в процесс написания диссертации на целую вечность. Он убегал от вопрошающих взглядов университетских старейшин, чтобы снова оказаться в поле, колотить камни и собирать все больше и больше трилобитов. И вот, когда терпение его наставников было на исходе — вот оно! (как сказал бы Нильс Элдридж) — он опубликовал результаты в Nature. И немедленно стал знаменитым.

Питер утверждал, что трилобиты из ордовикских пород вокруг Билт-Уэлз изменялись с течением времени постепенно. Он показал, что эти постепенные изменения свойственны не одному, а нескольким видам трилобитов, распространенных в уэльских глинистых известняках. Самый наглядный пример — увеличение ребер пигидия в среднем с 11 до 14 у Ogygiocarella debuchii, самого крупного и самого часто встречающегося в этих местах трилобита. В XIX столетии один из первых британских специалистов по трилобитам, Джон Солтер, тоже заметил формы с большим числом ребер и назвал их «вариациями angustissima». Это как раз те самые малозаметные различия, по которым трилобитчики определяют виды ископаемых животных. Питеру удалось увидеть плавный переход от debuchii к angustissima. В каждом слое, как показала гигантская коллекция Питера, этот признак варьировал, т.е. в каждом слое сосуществовали представители вида с разным числом ребер. В некоторых случаях даже стороны пигидия отличались по числу ребер. Тем не менее в целом проступала безошибочная тенденция: в среднем в популяции число ребер пигидия увеличивалось с течением геологического времени. Если он рассматривал короткие отрезки времени, то фиксировались даже «обратные» шаги, т.е. на фоне общего увеличения количество ребер ненадолго могло уменьшиться. Процесс перехода от одной формы к другой напоминает скорее неверные шаги мультяшного выпивохи, чем равномерное поступательное движение. Мало того, Питер обнаружил, что Ogygiocarella вовсе не исключительна в этом смысле: в тех же слоях и в тех же последовательных сериях точно так же изменялся и хвост Cnemidopyge.

И другие трилобиты в этих разрезах так или иначе менялись. Все указывало на то, что здесь работал иной механизм видообразования, не тот, который предполагался у Phacops. Даже если считать, что на дне ордовикского моря накопление осадков происходило быстро, все равно каждое из видовых изменений должно было занимать несколько миллионов лет; такой процесс на порядок медленнее аллопатрического видообразования, когда при отмежевании части популяции очень быстро образуется новый вид.

На самом деле довольно трудно придумать настолько медленный механизм видообразования; в конце концов, нужные мутации в популяции у дрозофил экспериментаторы получают всего за несколько поколений. Может быть, это просто был некий «дрейф» признаков без специальных адаптивных функций? Некоторые критики предположили, что видимые различия в пигидиях не являлись эволюционными сдвигами, а лишь отвечали на медленные изменения условий обитания на морском дне. Например, преобразования пигидия могли происходить из-за колебаний уровня кислорода. Обычно, если встречается пример постепенных изменений признака у иного ископаемого животного, это, как правило, планктонное животное. Но в случае Ogygiocarella со товарищи говорить о планктоне не приходится — это бесспорные обитатели дна. Так что данный пример никак не разрешает загадки и сомнения в вопросах видообразования. Но в чем никто не сомневается, так это в надежности выводов Питера, в их очевидном отношении к основополагающим проблемам эволюции: феноменальная тщательность, с которой его исследование было выполнено, не может не восхищать!

А вот еще один сюжет из эволюционных исследований, в котором трилобиты сыграли главную роль: явление гетерохронии. Это греческое слово означает «другое время», и объяснить суть данного феномена совсем нетрудно. Трилобиты вырастали из личинок — так называемых протасписов, формой напоминающих крошечные диски и длиной в миллиметр или меньше. По мере роста они несколько раз линяли, пока не достигали состояния взрослой особи. У ранних личинок сначала появлялась бороздка, своего рода демаркационная линия, разделяющая хвост (протохвост) и голову. Затем один за другим появлялись туловищные сегменты; они, вероятно, отделялись по одному от хвоста во время каждой следующей линьки, пока число их не доходило до «взрослого» числа сегментов. А дальше у большинства трилобитов число сегментов остается постоянным, даже если они решительно увеличиваются в размере: конечное число сегментов трилобит получает, пока он еще маленький. В период взросления, называемый онтогенезом, все части панциря могут так или иначе переформироваться. Для многих видов трилобитов порядок онтогенеза известен, потому трилобиты исключительно полезны, если требуется выяснить связь между индивидуальным и эволюционным развитием, или, как говорят, между онтогенезом и филогенезом.