Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек - Британская ассоциация по ветеринарии мелких животных

Механизм действия перечисленных гормонов приведен в табл. 6.1.

Концентрация гормонов у кобелей и котов

Скачкообразный характер выработки ЛГ затрудняет определение его концентрации, поэтому делать анализ одной пробы не имеет смысла. Для получения объективных данных о секреции ЛГ необходима серия проб. У собак базальная концентрация ЛГ в сыворотке крови составляет 1,0–1,2 нг/мл, достигая при подъеме 3,8–10 нг/мл. Базальные показатели тестостерона составляют 1,7–5,2 ммоль/л (0,5–1,5 нг/мл), максимальные — 12,1–20,8 ммоль/л (3,5–6,0 нг/мл). Сезонные изменения отмечаются в концентрации как ЛГ, так и тестостерона, и хотя существует взаимосвязь в секреции этих двух гормонов, сезонные колебания их уровней происходят независимо. У котов концентрация ЛГ поддерживается на уровне 3–29 нг/мл. Концентрации тестостерона, секлетируемого импульсно, в течение 6 часов, варьируют от 0,3 до 11,4 ммоль/л (0,1–3,3 нг/мл).

Табл. 6.1. Половые гормоны и их воздействие

Тест с выделением экзогенного ГнРГ позволит клиницисту на основании клинических данных оценить выработку ЛГ гипофизом, а также последующий выброс тестостерона семенниками. В норме введение ГнРГ самцам вызывает повышение концентрации ЛГ в течение 30 минут, тестостерона — в течение 60 минут.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенез представляет собой совокупность последовательных трансформаций, в результате которых происходит образование сперматозоидов из сперматогониев при сохранении численности сперматогониев.

Первичные герминативные клетки зародыша мужского пола трансформируются в гоноциты. В течение эмбрионального периода и препубертата последние проходят стадию митоза, после чего трансформируются в сперматогонии. На этом этапе развитие герминативных клеток в семенных канальцах прекращается до наступления половой зрелости.

Сперматоцитогенез

Изначально сравнительно недифференцированные стволовые клетки сперматогониев располагаются вдоль базальной мембраны семенных канальцев и размножаются в ходе митоза. Процесс осуществляется в базальном отделе семенного канальца. Сперматоцитогенез обеспечивает циклическую выработку сперматрцитов первого порядка и поддержание численности стволовых клеток. В дополнение к названному пролиферирующему пулу существует резервный запас сперматогониев, неразмножающихся, исключительно устойчивых к радиации и токсинам, выживающих даже после тяжелой травмы тестикулов. Дальнейший процесс происходит в адлюминальном слое, где сперматоциты первого порядка, подвергаясь мейозу, трансформируются в сперматоциты второго порядка. Последние претерпевают дальнейшее мейотическое деление и преобразуются в сперматиды.

Спермиогенез

Финальной морфологической трансформацией является спермиогенез, заключающийся в преобразовании сферических сперматид в зрелые сперматиды, выделяющиеся в просвет семенных канальцев в виде сперматозоидов.

Различные стадии сперматогенеза сопровождаются перемещением развивающихся гамет от базальной мембраны к просвету семенных канальцев.

Спермиация

Процесс продвижения герминативных клеток в просвет канальца в ходе сперматоцитогенеза и спермиогенеза называют спермиацией, а вышедшие в просвет канальца герминативные клетки уже являются сперматозоидами.

Как было установлено для некоторых видов домашних животных, герминативные клетки в процессе своего развития неразрывно связаны с клетками Сертоли, подвергающимися морфологическим изменениям в соответствии со стадией развития герминативных клеток. Данных по кобелям и котам не имеется. Клетки Сертоли обеспечивают механическую поддержку и питание герминативных клеток, фагоцитоз и выработку секрета, содержащегося в просвете семенного канальца.

Клетки Лейдига также принимают участие в сперматогенезе. Интерстициальные клетки окружают семенные канальцы, обеспечивая их жидкостью, богатой тестостероном. Миоидные клетки, образующие пограничную ткань семенного эпителия, способствуют продвижению сперматозоидов и жидкости в семенных канальцах. Аналогично клеткам Лейдига и Сертоли они зависят от тестикулярных факторов роста.

Гистологическое исследование поперечного среза семенного канальца позволяет обнаружить различия в организации процессов (фиг. 6.5). Различия касаются типа герминативных клеток, их морфологии, стадии развития и расположения канальца. Каждый слой содержит генерацию герминативных клеток. Их дифференцировка возрастает по мере приближения к просвету канальца.

В каждом участке семенного канальца наблюдается последовательное расположение различных типов клеток. Всю серию этих перемещений называют циклом сперматогенеза. Продолжительность одного сперматогенного цикла — это отрезок времени между двумя последовательными высвобождениями сперматозоидов. У кобелей он составляет 13,8 дня. В среднем продолжительность сперматогенеза у кобелей составляет 62 дня. Предполагается, что эти данные аналогичны для котов, хотя точной информации не имеется.

Фиг. 6.5.

Поперечный срез семенного канальца кобеля: А-сперматогонии (А), В-сперматогоний (В), округлые сперматиды (R), продолговатые сперматиды (Е), первичные сперматоциты (Р), клетки Сертоли (S) (окрашивание нитрозин-эозином Н &Е)

Последовательное перемещение поколений герминативных клеток в семенных канальцах в единицу времени называют сперматогенной волной. Такая пространственная организация обеспечивает постоянную выработку сперматозоидов, снижает потребность в гормонах и метаболитах, необходимых для данной стадии дифференцировки, устраняет вероятность застоя, связанного с одновременной спермиацией на всем протяжении канальца, а также способствует созреванию и транспорту сперматозоидов в канальце.

Транспорт, созревание и накопление сперматозоидов в эпидидимисе

Из семенных канальцев сперматозоиды попадают через сеть семенника и выносящие протоки в эпидидимис (в придаток семенника), где происходит финальная стадия их созревания: приобретение подвижности, трансформация мембраны и утрата цитоплазмы. Зрелые сперматозоиды накапливаются в хвостовом отделе придатка семенника. При эякуляции они проходят по семяпроводу, соединяясь с секретом придаточных желез. Важной придаточной железой является простата, а также парные бульбоуретральные железы. Дальнейшие изменения сперматозоидов, в том числе акросом, кампацитация, происходят в половом тракте самки.

Процессы сперматогенеза приведены на фиг. 6.6.

Фиг. 6.6.

Схема сперматогенеза

СПЕРМАТОЗОИДЫ

С точки зрения строения сперматозоид можно разделить на головку, включающую ядро, акросому, содержащую специфические ферменты, среднюю часть, в которой расположены необходимые для метаболизма митохондрии, и хвост, обеспечивающий подвижность сперматозоида (фиг. 6.7).

Сперматозоиды кобелей и котов имеют уплощенную головку, сходную с головкой сперматозоида человека, быка и кролика. Размеры сперматозоида у кобелей (приблизительно):

— общая длина 68 ± 0,3 мкм;

— длина головки 7 ± 0 мкм;

— ширина головки 5 ± 0,1 мкм;

— длина средней части 11 ±0,2 мкм;

— длина хвоста 50 ± 0,3 мкм.

У котов длина сперматозоида составляет около 55–65 мкм, длина головки — 6,5 мкм и ширина головки — 3 мкм.

Фиг. 6.7.

Микрофотография нормальных сперматозоидов кобеля (окрашивание нигрозин-эозином)

ПРОДУКЦИЯ СПЕРМЫ

Основную информацию о выработке спермы получают при исследовании эякулята. Количество сперматозоидов в эякуляте связано с частотой эякуляций, и за период полового покоя у самца в придатке семенника скапливается столько сперматозоидов, что их хватит на большое число эякулятов. Объем суточной выработки спермы можно определить только при ежедневных эякуляциях. У собак имеется хорошая корреляция между общими размерами мошонки, весом обоих семенников, весом семенниковой паренхимы, суточной продукцией спермы и количеством сперматозоидов в эякуляте. Как правило, суточная выработка спермы у собак составляет 16 х 106 на грамм семенников, то есть существенно меньше, чем у других видов, что, вероятно, объясняется длительностью сперматогенеза у собак. Как правило, эякулят крупных кобелей содержит большее количество сперматозоидов по сравнению с мелкими породами. Данных о выработке спермы у котов не имеется.

Возраст самца также влияет на количество сперматозоидов. Кобели достигают половой зрелости в возрасте около 9 месяцев, т. е. несколькими неделями позже сук. Такая же картина наблюдается у кошек: самцы достигают зрелости в возрасте 8–10 месяцев, т. е. позднее самок. Негативное воздействие на продукцию спермы могут оказывать высокие и низкие температуры, радиация, некоторые лекарственные препараты, дефицит витамина А, несбалансированное питание и токсические вещества. Длительность периода воздержания влияет на количество сперматозоидов в эякуляте. Если этот период продолжительный, в системе протоков скапливаются старые сперматозоиды, которые выводятся либо со спермой, либо с мочой.