Биосфероведение - Валерий Степанович Миловатский

и видовой, биоценоз имеет ещё третью структуру – пространственную. Всякий ценоз занимает своё определённое пространство. Более того, он как бы прикреплён к своему пространству и составляет с ним некое единство: будто данное пространство породило именно данный биоценоз. На архипелаге Новая земля мы не ищем дубраву, а в Подмосковье – тундру.

Итак, каждый биоценоз имеет свою территорию, свои границы, за пределами которых существуют другие биоценозы. И растения, и животные чётко придерживаются своей территории. Берёзовая роща не стремится расселяться где попало. Животные ещё ревнивее охраняют свою территорию. Ибо есть у животных жёсткое экологическое правило: кто не способен удерживать свою территорию – тот не способен к выживанию. Это хорошо знают и звери, и птицы. И очень серьёзно отстаивают свои владения. Кто остался без территории, тот лишний, тот не имеет право оставить потомство – и завершает собой линию преемственности.

Это жёсткое правило помогает регулировать численность особей каждого данного биоценоза. Его территория ограничена и вся поделена между его обитателями.

Пространство всякого биоценоза распределено не только горизонтально, но и вертикально. В лесу – по ярусам леса; в озере – по уровням глубины и по рельефу дна; в почве – по слоям. Каждый ярус, каждый слой заселён определёнными организмами.

Осталось сказать ещё об одной пространственно-функциональной экологической данности. В природе каждый имеет своё гнездо. По-французски гнездо – ниша. Вот и в биоценозе каждая группа организмов (вид, популяция) занимает определённую экологическую нишу. Экологическая ниша – это часто определённая территория, место, занимаемое отдельным видом. Но не только территория характеризует нишу. Территория может быть одна – а жить на ней могут два и более видов, совмещая на одном месте несколько экологических ниш. И весьма мирно. Так в муравейнике одновременно могут развиваться, помимо муравьёв, тля и микроорганизмы. Место существования одно, но питание, способ существования у всех разные. Микроорганизмы питаются прелью, тля соком растений, а муравьи продуктами тех и других.

Таким образом, экологическая ниша какого-нибудь вида – это место, занимаемое видом в данном биоценозе, не только территориально, но и функционально, то есть в плане питания и своей роли в биоценозе. Можно сказать, что узелками структур биоценоза оказываются экологические ниши видов – эти элементарные ячейки, клеточки биоценоза.

О биоценозе в целом, и о сукцессиях

Вы познакомились с рядом экологических понятий: трофическими цепями, экологическими пирамидами, нишами и другими. Но центральным в экологии законно является понятие биоценоза. В экологии оно такое же фундаментальное, как понятие «клетки» в биологии. Термин этот в 1877 году предложил К. Мебиус. Суммируя наши знания, дадим более развернутое определение этого понятия.

Биоценоз представляет собой некое взаимосвязанное живое целое, состоящее из организмов разных видов; имеющее в среднем постоянную биомассу, постоянное число видов (и даже особей каждого вида), занимающее определённую территорию, что обуславливает его территориальную, видовую и трофическую структуры.

Каждый биоценоз имеет свой цикл биотического круговорота, в котором ведутся превращения от организмов к минеральным веществам, а от минеральных веществ – снова к организмам. Биоценоз, как целое, действует на окружающую среду, формируя вокруг себя атмосферу, гидросферу, микроклимат, почву, а в перспективе – осадочные породы. Он способен противостоять внешним биологическим, климатическим, токсическим (отравляющим) воздействиям. Биоценоз тем эффектнее, тем мощнее, чем большее число видов его составляет. М.М. Камшилов проводил такой эксперимент. В разные модельные экосистемы вносили фенол (токсичное вещество). И хотя нейтрализуют его одни лишь бактерии, лучше нейтрализация совершалась в той системе, где было большее разнообразие организмов.

У английского эколога Ч. Элтона сложился следующий ряд биоценозов по мере уменьшения их видового состава:

1) самые богатые и устойчивые – тропические леса;

2) за ними идут леса умеренного пояса;

3) мало устойчивы экосистемы океанических островов;

4) ещё слабее по устойчивости фруктовые сады;

5) сельскохозяйственные поля, которые без поддержки человека практически не могут существовать, так как сорняки и вредители с ними быстро покончат.

Биоценозы «заинтересованы» развиваться так, чтобы повышалась и усложнялась их видовая структура. B процессе развития менее устойчивые его формации сменяются более устойчивыми. На протяжении некоторого времени на одном месте может возникать ряд сменяющих друг друга экосистем, которые, наращивая свой видовой состав и устойчивость, завершают развитие самой устойчивой экосистемой, способной долго воспроизводиться, практически не меняясь. При этом её продуктивность и биомасса остаются постоянными. Такой ряд сменяющих друг друга во времени экосистем называется сукцессией. А самое устойчивое состояние биоценоза, к которому приводит его сукцессия, называется климаксом.

В климаксе биоценоз достигает максимальной биомассы, а продуктивность его несколько снижается сравнительно с предклимаксной стадией. Считается, что биоценоз тогда достигает климакса, когда им производится столько же биопродукции (P) сколько её расходуется на дыхание (R) P/R=1. А для климаксного лесного биоценоза характерно то, что главными первичными консументами его становятся не травоядные, а детритоядные (питающиеся опадом).

Американский эколог Е. Одум приводит такой пример сукцессии: Заброшенный фермерский участок 10 лет «удерживали» травы, потом 15 лет там господствовал кустарник; кустарник сменился сосновым лесом, который через 100 лет с начала сукцессии заместился лиственным лесом. За это время число видов птиц возросло с 2 до 19, а число их гнезд на единицу площади с 27 до 233. Для сукцессии, начинающейся с «нуля», то есть на месте, не имеющем почвы (вулканический пепел, дюны), требуется 1000 лет, чтобы она достигла устойчивого состояния климакса.

Интересно, что все сукцессии, с чего бы они не начинались (с болота, с заброшенного поля, или сгоревшего леса), пройдя ряд промежуточных стадий (в каждом случае свой) стремятся завершиться в климаксе лесом, чаще лиственным лесом, реже хвойным. Лес – это самая устойчивая из всех экосистем суши, ибо самая богатая видовым составом[17]. Поэтому, как все дороги ведут в Киев, так все сукцессии ведут к лесу. Лес может существовать десятки тысяч лет и более.

Теперь немного поговорим о более крупных экосистемах, чем биоценозы, – о ландшафтах. Их изучает география, но они также и объекты экологии. Что такое ландшафт? Вот объяснение А.И. Перельмана: «Между почвой и другими биокосными системами, с одной стороны, и биосферой – с другой, существует ещё одна категория промежуточных систем. Это ландшафты». И далее он пишет: «Ландшафт включает в себя почву, кору выветривания, живые организмы, поверхностные и грунтовые воды, илы водоёмов, приземную атмосферу, он состоит из биокосных тел и сам представляет собой биокосную систему более высокого порядка». Ландшафт – «клеточка биосферы». «Достаточно подействовать хотя бы на одно звено ландшафтной цепи (например, лес), чтобы произошли изменения в других звеньях (почвы, воды), изменился ландшафт в целом».

Биоценозы отдельными звеньями входят в ландшафт. Ландшафт – биокосная система, имеющая и биологическую составляющую, и небиологическую. Биоценозы представляют собой его биологическую